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近日，我校农学(xue)院(yuan)国(guo)家(jia)玉米改良(liang)中(zhong)心林中(zhong)伟教授课题组在(zai)进化领域(yu)国(guo)际顶(ding)级杂(za)志(zhi)《Molecular Biology and Evolution》上在(zai)线发表题为“A transposon insertion drove the loss of natural seed shattering during foxtail millet domestication”的研(yan)究论文（http://doi.org/ 10.1093/molbev/msac078）。揭示了作物落粒性丧失的平行演(yan)化机(ji)制。

当今世界上(shang)主要作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)包(bao)括(kuo)玉(yu)米(mi)、水稻(dao)、小麦、高粱和谷子(zi)等虽然(ran)来自(zi)不同(tong)的(de)(de)(de)地(di)理位置(zhi)，起源(yuan)于不同(tong)的(de)(de)(de)野(ye)生(sheng)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)并由不同(tong)的(de)(de)(de)民族(zu)驯化(hua)而(er)来，但在近万年的(de)(de)(de)驯化(hua)、多样(yang)(yang)化(hua)和改良的(de)(de)(de)过(guo)(guo)程(cheng)中，不同(tong)作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)却发生(sheng)一(yi)系列平行的(de)(de)(de)、类(lei)(lei)似的(de)(de)(de)表(biao)型(xing)(xing)改变(bian)，使得不同(tong)的(de)(de)(de)作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)被重(zhong)塑成越来越像的(de)(de)(de)跨种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)间“理想作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)”类(lei)(lei)型(xing)(xing)。各种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)野(ye)生(sheng)亲缘种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)在野(ye)外环境里都(dou)(dou)能自(zi)我繁衍，株(zhu)(zhu)型(xing)(xing)松散、个性(xing)(xing)(xing)强，种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)的(de)(de)(de)产量(liang)(liang)低且食性(xing)(xing)(xing)差；而(er)现代作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)繁衍则完(wan)全依(yi)赖(lai)于人类(lei)(lei)，株(zhu)(zhu)型(xing)(xing)紧凑、整齐如一(yi)，种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)产量(liang)(liang)高且可口。在这一(yi)系列平行变(bian)化(hua)的(de)(de)(de)过(guo)(guo)程(cheng)中，一(yi)个关键标志(zhi)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)改变(bian)是作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)落(luo)粒(li)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)丢失。野(ye)生(sheng)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)在成熟时可以及时自(zi)然(ran)落(luo)粒(li)，这样(yang)(yang)实现了自(zi)我播(bo)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，同(tong)时可避免被动物(wu)(wu)特(te)别是鸟类(lei)(lei)取食，从而(er)保证了野(ye)生(sheng)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)自(zi)我繁衍。然(ran)而(er)野(ye)生(sheng)种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)这种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)自(zi)然(ran)落(luo)粒(li)性(xing)(xing)(xing)会造成产量(liang)(liang)上(shang)的(de)(de)(de)巨大(da)(da)(da)损失以及收获上(shang)的(de)(de)(de)巨大(da)(da)(da)不便(bian)，因此在驯化(hua)的(de)(de)(de)过(guo)(guo)程(cheng)中被选择(ze)掉。所有(you)(you)主要作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)都(dou)(dou)具有(you)(you)不落(luo)粒(li)性(xing)(xing)(xing)，这样(yang)(yang)现代作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)繁衍完(wan)全依(yi)赖(lai)于人类(lei)(lei)，收获的(de)(de)(de)效(xiao)率(lv)大(da)(da)(da)大(da)(da)(da)提(ti)高，产量(liang)(liang)的(de)(de)(de)损失也(ye)大(da)(da)(da)大(da)(da)(da)降低。这种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)作(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)(wu)驯化(hua)过(guo)(guo)程(cheng)中从种(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)自(zi)然(ran)落(luo)粒(li)到不落(luo)粒(li)的(de)(de)(de)共有(you)(you)转变(bian)是否(fou)具有(you)(you)共同(tong)的(de)(de)(de)遗传学基(ji)础呢？

谷子(zi)作(zuo)为(wei)“五谷”之一的“粟”在中华(hua)文明的形成和(he)壮大(da)过程中发挥了(le)(le)重要的作(zuo)用。谷子(zi)的野生(sheng)(sheng)亲缘种狗(gou)尾草(cao)(cao)与其他主要作(zuo)物的野生(sheng)(sheng)亲缘种相比，是种子(zi)最小(xiao)(xiao)的一类植物。狗(gou)尾草(cao)(cao)的小(xiao)(xiao)种子(zi)及其易落粒(li)的特性使(shi)得其种子(zi)的收获变得十分困(kun)难，因此落粒(li)性成为(wei)人类驯(xun)化狗(gou)尾草(cao)(cao)的一个重大(da)障碍(ai)，种子(zi)从落粒(li)到不落粒(li)的改变成为(wei)了(le)(le)狗(gou)尾草(cao)(cao)驯(xun)化早期必须解(jie)决的关键一步。然而(er)谷子(zi)驯(xun)化中这一落粒(li)性丧失(shi)的遗传机制(zhi)仍(reng)然未知(zhi)。

为了(le)(le)(le)探究这(zhei)些(xie)问题，林中伟课(ke)题组(zu)首(shou)先利用多(duo)(duo)种(zhong)(zhong)组(zu)织学方法(fa)对(dui)狗尾(wei)(wei)草(cao)和谷(gu)(gu)(gu)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)种(zhong)(zhong)子(zi)离层进行(xing)(xing)了(le)(le)(le)比较，发现在(zai)(zai)(zai)(zai)驯(xun)(xun)化的(de)(de)(de)(de)(de)过(guo)(guo)程中，谷(gu)(gu)(gu)子(zi)种(zhong)(zhong)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)离层发育受阻进而(er)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)丢(diu)失(shi)(shi)。以前在(zai)(zai)(zai)(zai)谷(gu)(gu)(gu)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)4染色(se)体上发现一(yi)(yi)(yi)(yi)个(ge)主效不落(luo)(luo)粒(li)(li)QTL，对(dui)这(zhei)个(ge)位(wei)点进行(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)比较基(ji)(ji)因(yin)(yin)组(zu)分(fen)析表(biao)(biao)明(ming)这(zhei)一(yi)(yi)(yi)(yi)位(wei)点在(zai)(zai)(zai)(zai)谷(gu)(gu)(gu)子(zi)、玉米(mi)、水(shui)稻、小麦、高粱(liang)等作物中存(cun)在(zai)(zai)(zai)(zai)一(yi)(yi)(yi)(yi)个(ge)非常保(bao)守(shou)的(de)(de)(de)(de)(de)共线性(xing)(xing)基(ji)(ji)因(yin)(yin)组(zu)区域(yu)(yu)，同时(shi)在(zai)(zai)(zai)(zai)高粱(liang)、水(shui)稻和玉米(mi)这(zhei)一(yi)(yi)(yi)(yi)区域(yu)(yu)存(cun)在(zai)(zai)(zai)(zai)一(yi)(yi)(yi)(yi)个(ge)在(zai)(zai)(zai)(zai)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)丢(diu)失(shi)(shi)中发挥重要作用的(de)(de)(de)(de)(de) sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)。sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)包(bao)含锌指和YABBY两个(ge)功(gong)能(neng)结(jie)(jie)构域(yu)(yu)。为了(le)(le)(le)证明(ming)sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)是否控制(zhi)谷(gu)(gu)(gu)子(zi)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)丢(diu)失(shi)(shi)，进行(xing)(xing)了(le)(le)(le)测(ce)序分(fen)析，结(jie)(jie)果表(biao)(biao)明(ming)相较于(yu)野(ye)生(sheng)种(zhong)(zhong)狗尾(wei)(wei)草(cao)，谷(gu)(gu)(gu)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)上有(you)(you)一(yi)(yi)(yi)(yi)个(ge)能(neng)够(gou)使(shi)锌指结(jie)(jie)构域(yu)(yu)发生(sheng)丢(diu)失(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)转座(zuo)子(zi)插入(ru)。进一(yi)(yi)(yi)(yi)步的(de)(de)(de)(de)(de)关联分(fen)析表(biao)(biao)明(ming)这(zhei)一(yi)(yi)(yi)(yi)转座(zuo)子(zi)插入(ru)的(de)(de)(de)(de)(de)有(you)(you)无与(yu)种(zhong)(zhong)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)落(luo)(luo)粒(li)(li)与(yu)不落(luo)(luo)粒(li)(li)表(biao)(biao)型(xing)高度相关，在(zai)(zai)(zai)(zai)谷(gu)(gu)(gu)子(zi)中过(guo)(guo)表(biao)(biao)达sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)导(dao)致了(le)(le)(le)种(zhong)(zhong)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)得(de)以恢复，而(er)在(zai)(zai)(zai)(zai)狗尾(wei)(wei)草(cao)中利用CRISPR敲除(chu)sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)促使(shi)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)丢(diu)失(shi)(shi)。这(zhei)个(ge)结(jie)(jie)果证明(ming)了(le)(le)(le)在(zai)(zai)(zai)(zai)驯(xun)(xun)化过(guo)(guo)程中sh1的(de)(de)(de)(de)(de)转座(zuo)子(zi)插入(ru)导(dao)致了(le)(le)(le)谷(gu)(gu)(gu)子(zi)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)丢(diu)失(shi)(shi)。基(ji)(ji)因(yin)(yin)网络分(fen)析表(biao)(biao)明(ming)sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)作为转录抑制(zhi)子(zi)可抑制(zhi)多(duo)(duo)个(ge)木质(zhi)素合成(cheng)基(ji)(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)表(biao)(biao)达，sh1基(ji)(ji)因(yin)(yin)功(gong)能(neng)丧失(shi)(shi)后，木质(zhi)素的(de)(de)(de)(de)(de)合成(cheng)增多(duo)(duo)，使(shi)得(de)离层细胞的(de)(de)(de)(de)(de)细胞壁强度增强，种(zhong)(zhong)子(zi)成(cheng)熟(shu)时(shi)离层无法(fa)断(duan)裂，最终导(dao)致谷(gu)(gu)(gu)子(zi)失(shi)(shi)去了(le)(le)(le)种(zhong)(zhong)子(zi)自然(ran)落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)。以上这(zhei)些(xie)结(jie)(jie)果支持作物落(luo)(luo)粒(li)(li)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)丧失(shi)(shi)这(zhei)一(yi)(yi)(yi)(yi)平行(xing)(xing)变(bian)化具有(you)(you)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)遗传(chuan)学基(ji)(ji)础(chu)。

对来(lai)自全(quan)(quan)世(shi)界不同地区的(de)(de)狗尾(wei)草和谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)sh1基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)多样(yang)性进(jin)行分析，发现与狗尾(wei)草相比，谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)sh1基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)序(xu)列(lie)的(de)(de)多样(yang)性大大降低(di)，谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)sh1基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)序(xu)列(lie)几(ji)乎完全(quan)(quan)一样(yang)，并(bing)且都包含(han)这(zhei)个转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)插入。这(zhei)个结(jie)果表(biao)明(ming)sh1在(zai)(zai)谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)驯(xun)化的(de)(de)过程(cheng)中受到了(le)强(qiang)烈(lie)的(de)(de)选择，最终导致(zhi)这(zhei)一转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)插入在(zai)(zai)谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)中得到固定。转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)子(zi)(zi)(zi)是基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)组(zu)中可以跳跃(yue)的(de)(de)序(xu)列(lie)，是基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)组(zu)进(jin)化一个重要(yao)(yao)动(dong)力，谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)组(zu)序(xu)列(lie)中转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)占比仅有50%，远低(di)于玉米(mi)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)组(zu)转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)子(zi)(zi)(zi)达到85%这(zhei)一比例。这(zhei)个研究结(jie)果表(biao)明(ming)转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)子(zi)(zi)(zi)在(zai)(zai)谷(gu)(gu)子(zi)(zi)(zi)驯(xun)化过程(cheng)同样(yang)能象其在(zai)(zai)玉米(mi)驯(xun)化中那样(yang)发挥关键(jian)作用：转(zhuan)(zhuan)(zhuan)座(zuo)子(zi)(zi)(zi)插入狗尾(wei)草sh1基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)中导致(zhi)落粒性的(de)(de)丢(diu)失，进(jin)而可能启(qi)动(dong)了(le)这(zhei)种具有小种子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)主要(yao)(yao)作物的(de)(de)驯(xun)化。

落(luo)粒基(ji)因是探(tan)究(jiu)作(zuo)物(wu)起源的(de)(de)一个“活化石”。利用(yong)进(jin)化树对(dui)来自(zi)全世界不同地区的(de)(de)谷(gu)子品(pin)种sh1基(ji)因序列进(jin)行(xing)溯源分析发现，所有来自(zi)世界各地的(de)(de)谷(gu)子均可(ke)溯源于中国(guo)华北的(de)(de)狗(gou)尾草。这一结(jie)果支(zhi)持谷(gu)子是单(dan)起源的(de)(de)，起源于我国(guo)的(de)(de)华北地区。

在作物近万年的驯化、多样化和改良的过程中发生一系列平行的、类似的表型改变，这一系统改变曾被归纳为驯化综合特征（Domestication syndrome）。这一概念具有明显的缺陷：在很多情况下改良性状被错误认为是驯化性状，如开花期性状通常是适应性或者改良性状，以前往往被误认为是驯化性状；有些性状在一种作物中是驯化性状，而在另一种作物中则为改良性状，如分蘖数在玉米里通常为典型的驯化性状，而在水稻和小麦中则往往是改良性状；有些性状在同一物种中既是驯化性状也是改良性状，如产量性状。在本研究中该课题组拓宽了驯化综合特征范畴，系统地总结了作物驯化、多样化和改良过程中发生一系列平行的、类似的表型和生理改变具有的相似遗传机制，提出了作物平行演化的观点即作物在驯化、多样化和改良的这一演化过程中获得了越来越像的跨种间“理想作物”表型，这一系统性表型平行变化具有相似的跨种间遗传基础。作物的平行演化理论将为跨种间利用作物种质资源，为主粮作物的协同改良和保障我国的粮食安全提供新思路。

农(nong)学(xue)院(yuan)林中伟教(jiao)授(shou)为该论文的(de)通讯(xun)作(zuo)者，刘行芹(qin)博士和博士研究(jiu)生(sheng)方(fang)孝荐为论文的(de)同等(deng)贡献第一作(zuo)者，博士后周雷娜，博士研究(jiu)生(sheng)李艳(yan)、朱璨、刘家(jia)成、宋洋、简醒、徐敏以(yi)及硕士研究(jiu)生(sheng)董礼参与(yu)了(le)部分(fen)研究(jiu)。本研究(jiu)得到三亚(ya)崖州湾(wan)科(ke)技城管理局(ju)（SYND-2022-18）以(yi)及国家(jia)自然(ran)科(ke)学(xue)基金(jin)（31871632）的(de)资助。